Tejido Nervioso.

 

• El tejido nervioso constituye la base estructural del sistema nervioso.

• Está constituido por neuronas y células gliales en una proporción de 1:10, respectivamente.

• El sistema nervioso se divide tradicionalmente en sistema nervioso central (SNC) y sistemanervioso periférico (SNP).

 

El SNC:

• Está compuesto por el encéfalo, encerrado en el cráneo y su continuación inferior, la médula espinal, ubicada en el conducto raquídeo.

• La sustancia gris está formada fundamentalmente por los somas neuronales y células gliales, mientras que la sustancia blanca recibe su nombre por las fibras nerviosas mielínicas que la conforman. Los cuerpos neuronales dentro de la sustancia blanca en están agrupados en núcleos y sus prolongaciones organizadas histológicamente en fibras nerviosas, transcurren entre regiones del SNC formando fascículos ocordones nerviosos.

El SNP:

• Comprende todo el tejido nervioso existente fuera del encéfalo y médula espinal y está constituido por cuerpos neuronales organizados en ganglios, entrecruzamientos de fibras nerviosas o plexos y haces de fibras nerviosas de recorrido paralelo organizadas en nervios.

• La función principal del tejido nervioso es la de la comunicación, determinada por la irritabilidad , que corresponde a la capacidad de las neuronas de modificarse frente a cambios ambientales y transmitir dicha modificación. Este fenómeno implica que las neuronas sean capaces de reaccionar ante estímulos físicos o químicos y generar un potencial de acción o impulso nervioso (excitabilidad) y transmitir dicho potencial de acción resultante (conductibilidad).

 

• Neurona:

       - Su tamaño varía entre 4µm y algunos centímetros y su número asciende a 14 billones. Debidoa su alto grado de diferenciación, la neurona es una célula incapaz de dividirse.

       - Morfológicamente está constituida por el cuerpo o soma (alrededor del 10% de la superficieneuroniana) y sus prolongaciones, que son las dendritas y el axón.

Se clasificanen:

 

1. Según el tipo de prolongaciones:

a. Homópodas: un solo tipo de prolongación.

b. Heterópodas: Los dos tipos de prolongaciones: axón y dendritas.

 

2. De acuerdo al número de prolongaciones:

a. Neuronas unipolares: Tienen una sola prolongación, el axón. Sólo se encuentran en embriones precoces.

b. Neuronas seudounipolares: Tienen sólo una prolongación que se ramifica en forma de T. Se encuentran en retina, ganglio espiral en cóclea y ganglio vestibular. Ganglios espinales y craneales durante el desarrollo embrionario (luego son pseudounipolares).

c. Neuronas bipolares: con una prolongación en cada extremo del cuerpo celular; ambas se consideran axones desde el punto de vista estructural y funcional.

d. Neuronas multipolares: Con más de dos prolongaciones: un axón y varias docenas de dendritas.

 

3. Según su morfología:

a. Piramidales y fusiformes: en la corteza cerebral.

b. Piriformes: células de Purkinje en la corteza cerebelosa.

c. Estrelladas: En el tálamo y astas anteriores de la médula espinal.

d. Globosas: En los ganglios raquídeos y de Gasser.

 

4. Según la longitud del axón:

a. Tipo Golgi I: poseen axón largo. Ej: neuronas piramidales.

b. Tipo Golgi II: Con axón corto. Ej: neuronas retinianas.

 

5. Según el rol:

a. Sensitivas (aferentes).

b. Motoras (eferentes).

c. De asociación (interneuronas).

 

• Soma:

El núcleo corresponde a la parte más pequeña; es único, grande, esférico a ovoide, vesiculoso, central y pálido. Su cromatina es fina y está uniformemente dispersa y su nucleolo es grande y central. El citoplasma que rodea al soma se denomina pericárion y el que rodea al axón, axoplasma.

 

• Dendritas:

      - Son extensiones protoplasmáticas cortas del soma que tienen el mismo patrón constitutivo y funcional de éste y constituyen una gran superficie de recepción para la neurona.

      - Se caracterizan por ser anisodiamétricas, adelgazándose hacia sus extremos; se ramifican en forma dicotómica, en ángulo agudo y cerca del soma; presentan un patrón de ramificación típico para cada neurona y están cubiertas de gémulas o espinas dendríticas que emergen como proyecciones laterales de pequeño tamaño.

      - Las dendritas permiten integrar información y recibir impulsos nerviosos desde otras neuronas.

      - Las espinas dendríticas aumentan la superficie de recepción y corresponden al punto de contacto sináptico. También parecen remodelar la estructura del árbol dendrítico, ya que apartir de éstas se originan nuevas ramas.

      - En su interior presentan proteínas MAP específica.

 

• Axon: 

Se denomina axón, cilindro eje o neurito.

Se origina en el cono axónico y generalmente es único, largo y delgado.

Puede llegar a medir 100 cms de longitud en neuronas motoras. En general, se acepta que carece de cuerpos de Nissl, por lo tanto depende metabólicamente del soma. A diferencia de las dendritas, el axón es isodiamétrico, ramifica colaterales en ángulo recto y su extremo distal termina en una ramificación profusa, denominada telodendrón o arborización terminal.

El segmento terminal del telodendrón presenta dilataciones o bulbos denominados botones terminales, donde ocurre el contacto presináptico. Además de la conducción del impulso nervioso a lo largo de su membrana, los microtúbulos en el axón determinan transporte axonal bidireccional. Éste permite el tránsito de sustancias y posee una función trófica. El transporte anterógrado se dirige desde al pericárion al terminal axónico y permite el envío de organelos y pequeñas vesículas que contienen el neurotransmisor y péptidos a la terminación nerviosa. El transporte retrógrado mueve las vesículas endocitadas y neurofilamentos hacia el cuerpo celular, participando en la degradación lisosomal. Puede ser utilizado como vía de ingreso al SN por virus neurotropos y toxinas.

 

• Sinapsis:

Las sinapsis pueden ser eléctricas o químicas. Las primeras no son comunes en el SN de los mamíferos, razón por la cual nos referiremos sólo a las segundas.Sinapsis se define como la región especializada de contacto en donde se libera el neurotransmisor entre una célula presináptica y otra postsináptica.

En el SNC existen sinapsis axodendríticas, axosomáticas y axoaxónicas y su número se ha estimado en 10.

Desde el punto de vista ultraestructural, las sinapsis químicas presentan los siguientescomponentes:

1- Zona presináptica: a nivel del botón terminal del axón hay abundantes mitocondrias, REL y abundantes vesículas pequeñas adosadas a microtúbulos, llamadas vesículas presinápticas. Además en la membrana presináptica existe material denso que podría contribuir a la cohesión.

2- Espacio sináptico: corresponde a una pequeña hendidura de 20-30 nm entre las membranas presináptica y postsináptica.

3- Zona postsináptica: Está representada por las dendritas o el axón de la segunda neurona. Existe material denso adherido a la membrana postsináptica que posee los receptores responsables de los cambios en la permeabilidad iónica. Además existen unionesentre las membranas presináptica y postsináptica.

 

• Neurotransmisores:

Son moléculas de señalización liberadas desde las membranas presinápticas que activan receptores en membranas postsinápticas.

Los neurotransmisores más comunes son:

        o Aceticolina.

        o Catecolaminas.

        o Serotonina.

Pueden actuar en dos tipos de receptores:

        Asociados con canales iónicos; de acción rápida (neurotransmisores propiamente tales). 

        Acoplados con proteína G o kinasas que involucran segundos mensajeros; de acción máslenta (conocidos como neuromoduladores o neurohormonas).

 

Organización histológica del tejido nervioso en el SNC:

En el SNC se distinguen la sustancia gris y la sustancia blanca.

La primera se ubica en la porción central de la médula espinal y en la corteza de los hemisferios cerebrales y cerebelosos.

la sustancia blanca se distribuye en la periferia de la médula espinal y porción profunda de los hemisferios cerebrales y cerebelosos.

La sustancia gris está constituida por los somas neuronales entre los que se encuentran los terminales axónicos, dendritas, células gliales y vasos sanguíneos. Las fibras nerviosas carecen de mielina, lo que le da el color grisáceo al tejido.

La sustancia blanca está en gran parte desprovista de cuerpos neuronales y se compone fundamentalmente de axones mielínicos que le dan el color blanquecino característico.También pueden encontrarse núcleos de sustancia gris, compuestos por somas neuronales.

 

Regeneración en el SNC: 

Debido a que en el SNC no existen las cubiertas conectivas del SNP, la regeneraciónparece improbable. Las células injuriadas en el SNC son fagocitadas por macrófagos específicos conocidos como la microglia y el espacio que queda se ocupa por una proliferaciónde células gliales que forman una masa conocida como la cicatriz glial. Se piensa que las masas de células gliales impiden el proceso de reparación, de modo que el daño neuronal dentro del SNC parece ser irreparable. Por otro lado, la regeneración de axones en el SNC está inhibidapor factores ambientales, particularmente, proteínas provenientes de la vaina de mielina. Sin embargo, la neurogénesis es un proceso que implica la proliferación, migración y diferenciación a partir de células madre neurales y actualmente se sabe que ocurre e 2 áreas del cerebro adulto mamífero: en el bulbo olfatorio, a partir de células precursoras provenientes dela zona subventricular y el giro dentado del hipocampo a partir de células precursoras de lazona subgranular del mismo.

 

Organización histológica del tejido nervioso en el SNP:

En el SNP las fibras nerviosas están organizadas en nervios. Un nervio corresponde a un conjunto de fibras nerviosas (mielínicas o amielínicas) ubicadas fuera del SNC, envueltas y organizadas por capas de tejido conjuntivo.

La presencia de tejido conjuntivo es una característica exclusiva del SNP.

Cada fibra nerviosa se encuentra rodeada de una delgada capa de tejido conectivo llamada endoneuro. Cada grupode fibras nerviosas con sus respectivos endoneuros están rodeadas a su vez por el perineuro,constituyendo un fascículo nervioso. Finalmente todos los fascículos están rodeados por una capa más externa de tejido conjuntivo denso irregular, denominada epineuro.

El tejido conjuntivo contiene vasos sanguíneos y linfáticos aportando los requerimientos metabólicos de la fibra nerviosa.

Las fibras colágenas y elásticas le confieren firmeza y flexibilidad. Las células del perineuro son aplanadas y se relacionan mediante complejos decontacto, que forman capas de laminillas concéntricas, de modo que constituyen una barrera de difusión conocida como vaina perineural.

Los nervios son las vías de comunicación entre los centros cerebrales y medulares y el resto del cuerpo. Pueden ser sensitivos (aferentes), motores (eferentes) y mixtos. Los ganglios nerviosos periféricos son agrupaciones de somas neuronales, células gliales y elementos del tejido conjuntivo que se localizan fuera del SNC.

Existen dos tipos; los sensitivos, que alojan los somas de neuronas homónimas y los autónomos, que alojan somas de neuronas del SN autónomo.

 

Regeneración nerviosa en el SNP:

Las neuronas, a diferencia de la neuroglia, no pueden proliferar, pero sí pueden regenerar sus axones localizados en el SNP.

Si un nervio sufre una injuria o es seccionado, la neurona tiendea reparar el daño, regenerar su proceso y restaurar su función mediante una serie de eventos metabólicos y funcionales conocidos como reacción axónica. Este proceso ocurrirá siempre y cuando los extremos del axón seccionado estén próximos el uno con el otro. De lo contrario cualquier intento de regeneración fracasará.